При изучении действия оптического излучения на растения всегда необходимо учитывать, что в физиологических процессах (фотосинтез, образование пигментов, рост, фотоморфогенез и проч.) участвует только та часть излучения, которая поглощается растительными тканями. Поэтому еще более 70 лет назад К. А. Тимирязев поставил перед физиологами растений задачу выяснить, какая часть солнечного излучения, падающего на лист, им используется.

Рациональное решение этого вопроса приобретает особенно важное значение, когда растения выращивают при искусственном облучении. Выращенные методом светокультуры растения, используя не даровую солнечную энергию, а лучистую энергию электрических ламп, не создают новых запасов энергии на земле, как в процессе фотосинтеза при естественном облучении, а лишь трансформируют лучистую энергию ламп в химическую энергию растений. Чем выше коэффициент поглощения растениями искусственного излучения, тем меньше электрической энергии затрачивается на выращивание единицы растительной продукции и тем большее значение получает искусственное облучение растений в народном хозяйстве. Исследования последних лет показали, что в условиях светокультуры полнота поглощения лучистой энергии растениями зависит главным образом от спектрального состава излучения и оптических свойств листьев, которые определяются в основном толщиной листовой пластинки и концентрацией пигментов.

Зеленый лист большинства сельскохозяйственных растений представляет собой пластинку, площадь которой у растений средней полосы достигает десятков и сотен квадратных сантиметров. Толщина листьев колеблется от нескольких десятков до 200-300 мкм. В каждой листовой пластинке есть воздушные полости и различные органические и неорганические вкрапления, которые существенно влияют на поглощение листом лучистой энергии отдельных участков спектра. Как показали исследования, воздух в межклетниках, многократно отражая излучение внутри листа, способствует увеличению поглощения растением лучистой энергии.

У большинства растений в естественных условиях средней полосы общее содержание хлорофилла в листе колеблется от 4,0 до 12,0 мг/дм². Каротиноидов, поглощающих в основном коротковолновое излучение видимой части спектра, в листе значительно меньше – от 0,1 до 1,0 мг/дм². Зато в листе много воды – около 90%, которая поглощает инфракрасное излучение.

Большое влияние на оптические свойства листа оказывает плотность растительных тканей, которую характеризует вес единицы площади листа. У растений средней полосы эта величина достигает 20 мг/дм2², а при искусственном облучении варьирует от 8 до 28 мг/дм².

С известной условностью зеленый лист можно рассматривать как плоский светофильтр, пропускающий и отражающий лучистую энергию по законам оптики. Однако в отличие от прозрачных стеклянных светофильтров лист является мутной светорассеивающей средой, что очень осложняет измерение лучистой энергии, которая пропускается, отражается и поглощается им. Спектральные кривые пропускания и отражения лучистой энергии листьями большинства культур показали, что спектральные свойства их очень близки. Как правило, максимум отражения и пропускания излучения находится в зоне зеленой части спектра (550 нм). Поглощение имеет два максимума: один в сине-фиолетовой (440 нм), а другой- в красной (около 660 нм) области спектра. В среднем величины отражения и пропускания физиологически активного излучения достигают каждая около 10%, а поглощение – около 80% от падающего.

При искусственном облучении могут наблюдаться значительные отклонения от приведенных величин. На поглощение растениями инфракрасного излучения в настоящее время нет единого взгляда. Одни исследователи считают, что ближнее инфракрасное излучение поглощается листом незначительно и не оказывает существенного влияния на физиологические процессы, а дальнее инфракрасное излучение с длинами волн больше 1100 нм поглощается водой и значительно влияет только на тепловой режим листа. Другие авторы, наоборот, говорят о положительном физиологическом значении инфракрасного излучения в жизни растений. Есть данные, что ближнее инфракрасное излучение иногда поглощается весьма активно – свыше 30%.

Исследования В. П. Рвачева и С. Г. Гуменецкого показали, что в зоне 740-1000 нм у большинства мезофитов поглощение ИК-излучения близко к 8-10%. а у ксерофитов с толстыми мясистыми листьями оно достигает 20-25%, что обусловливается уже не столько пигментами, сколько клетчаткой. Процент поглощения излучения этого участка спектра у вечнозеленых растений, перенесших зимовку, также достигает 20-25%, что представляет один из примеров адаптации растительного организма к внешним условиям. Такое увеличение поглощения связано с изменением общего содержания воды в листьях.

Поглощение ультрафиолетового излучения изучено пока недостаточно. По последним данным, излучение в зоне 300-400 нм довольно полно (92-98%) поглощается белками, нуклеиновыми кислотами и другими бесцветными активными веществами клетки и, следовательно, должно влиять на физиологические процессы растений. Видимо, длинноволновое ультрафиолетовое излучение в умеренных дозах необходимо для нормального обмена веществ и формирования органов растений. Можно предположить, что применение в светокультуре излучения в зоне 300-400 нм будет способствовать получению большего урожая.

Оптические свойства листьев в известной степени зависят от угла падения направленного излучения. При увеличении угла падения излучения с 30 до 70° коэффициент поглощения снижается на 8-10% у блестящих и на 2-4% у матовых листьев, что связано с увеличением коэффициента отражения и уменьшением коэффициента пропускания. Эту закономерность в дальнейшем необходимо проверить при разных источниках и облучательных установках в закрытом грунте, чтобы найти наиболее оптимальные способы размещения ламп над растениями.

Из сказанного ясно, что измерение поглощенной листом энергии излучения – трудная и далеко еще не решенная проблема.

Отражение от зеленого листа из-за неровности его поверхности и окраски будет смешанным и неравномерным. Плотные листья с блестящей поверхностью дают большее отражение, чем матовые или покрытые волосками.

Поглощение в зоне 360-720 нм будет тем меньше, чем толще и плотнее эпидермис на листе, и зависит от спектрального состава излучения. Разница между поглощением зеленых лучей опушенным и неопущенмым листом – 16%; она увеличивается в зоне синего и уменьшается в зоне красного излучения. В условиях защищенного грунта эти факты ставят перед селекционерами новую задачу -создавать сорта с матовыми, гладкими листьями, богатыми пигментами.

Поглощение света толстым (1), средним (2) и тонким (3) листом

Поглощение света толстым (1), средним (2) и тонким (3) листом

Как было указано, пропускание лучистой энергии в первую очередь определяется толщиной среды и ее оптической плотностью. Проходя через мутную среду (лист), лучи многократно отражаются и преломляются, так что падающее на лист направленное излучение выходит из него уже в виде рассеянного.

Поглощение лучистой энергии листом пропорционально концентрации поглощающих веществ (пигментов), что частично зависит от общей толщины листа.

В таблице приведены следующие примерные цифры поглощенной листьями энергии излучения.

Лампы

Поглощение излучения, %

общего

физиологически активного

Люминесцентные

85—90

90

Накаливания

45—55

70

Неоновые

75

77

Ртутные

66

57

Ксеноновые

78

Поглощение излучения листом в некоторой степени зависит от его положения по отношению к падающему потоку излучения. Верхняя сторона листовой пластинки поглощает излучение в большей степени, чем нижняя. Объясняется это прежде всего тем, что у большинства растений нижняя сторона листа значительно светлее верхней, поэтому и отражение лучистой энергии от первой будет несколько больше.

Степень прохождения лучистой энергии через лист зависит и от того, в какие ткани сначала попадает излучение. Если оно падает на лист сверху, то на его пути будет сначала столбчатая, а затем губчатая паренхима и энергии пойдет на 2-3% меньше, чем в обратном направлении. Аналогичные данные получены Мосс и Люмис, согласно которым отражение излучения от нижней поверхности листа тополя было на 15% выше, чем от верхней.

Как уже указывалось, применение интегрирующей сферы позволяет определять пропускную и отражающую способность листа, не отделяя его от растения. Это дает возможность делать систематические наблюдения, которые показывают, что оптические свойства листа значительно меняются с его возрастом.

Пропускание (T), отражение (R) и поглощение (А) видимого излучения (% от падающего) листьями фасоли различного возраста

Лампы

Про­цесс

Возраст листа фасоли, дни

Разни­ца за 20 дней

8 13 23 28

Простой лист

Люминесцентные А 78,0 75,5 69,0 69,0 9
Накаливания А 73,0 60,0 45,0 45,0 28

Второй настоящий лист

Люминесцентные Т 9,0 9,5 11,0 11,0 2,0
R 9,0 10,0 11,5 13,5 4,5
А 82,0 80,5 77,5 75,5 6,5
Накаливания Т 9,5 13,0 18,5 19,5 10,0
R 11 ,0 13,0 20,0 20,5 9,5
А 79,5 74,0 61,5 60,0 19,5

По мере старения листа его способность к поглощению лучистой энергии уменьшается. Скорость этого процесса у листьев в разных условиях облучения неодинакова, что особенно заметно при искусственном облучении. Под люминесцентными лампами поглощающая способность падает значительно медленнее, чем под лампами накаливания.

Таким образом, у листьев под люминесцентными лампами фотосинтетическая функция продолжительнее и уровень ее выше, что позволяет в этом случае объяснить соответственно большее накопление растениями органической массы вообще и урожая в частности.

У растений, растущих под люминесцентными лампами, способность 2-го настоящего листа к поглощению за 20 дней (с 8 – до 28-дневного возраста) уменьшилась всего на 6,5% (с 82 до 75,5%). Значительно быстрее снижалась способность к поглощению излучения у такого же листа и за тот же срок под лампами накаливания. В 8-дневном возрасте она мало отличалась от варианта ЛЛ и достигала 79,5%. Но через 20 дней интенсивность поглощения упала до 60%, т. е. на 19,5%, что в три раза превышает вариант ЛЛ. У простого листа фасоли эта разница была еще более наглядной: 9% в варианте ЛЛ и 28% в варианте ЛН. Следовательно, у листьев варианта ЛЛ наблюдается большая активность усвоения лучистой энергии, что способствует большому накоплению органической массы вообще и урожая в частности.

Таким образом, поглощение лучистой энергии зависит от конструкции облучательных установок, величины облученности и спектрального состава излучения применяемых ламп, а также от анатомо-морфологических и физиологических особенностей, весьма различных у растений разных видов, сортов и возраста.

Что касается изменения оптических свойств листьев в течение дня, то результаты многих исследований показывают значительную лабильность в дневном пропускании и отражении лучистой энергии как в естественных условиях, так и в камерах. Так, явление изменчивости пропускания излучения в течение дня наблюдала Г. В. Устинова при постоянстве облученности и спектрального состава излучения, а также других факторов внешней среды. Объектом исследований были листья огурцов, томатов и фасоли, находившихся под люминесцентными лампами. Измерения проводили каждые 30 мин – с 5 ч 30 мин до 19 ч 30 мин. При постоянном облучении разница между максимумом и минимумом достигала 10-12%, -а при прерывистом (7,5 с облучение и 7,5 с темнота) – 5-6%, т. е. изменчивость имела более сглаженный характер. В данном случае процесс зависел не только от внешних воздействий, но, по-видимому, определялся естественной сменой состояния возбуждения и торможения (Гунар и др.).

Наибольшее поглощение лучистой энергии как при разовых определениях, так и в онтогенезе отмечено пока у растений, выращенных под люминесцентными лампами ЛД. Это можно объяснить тем, что под этими источниками излучения наиболее благоприятно для поглощения лучистой энергии сочетаются особенности световых (максимальная толщина и общее строение листовой пластинки) и теневых (наибольшее содержание пигментов) листьев. Практика выращивания растений под разными лампами позволяет предположить, что продуктивность растений будет выше, если они, помимо видимого излучения, будут получать некоторое количество ультрафиолетового и инфракрасного облучения (Леман; Селга). Необходимо определить реакцию различных растений на эти излучения и наиболее эффективную их дозу.

Самыми перспективными для дальнейших исследований оптических свойств листьев и создания оптимального режима выращивания растений без солнца являются ксеноновые лампы со специальными фильтрами, регулирующими количество излучения отдельных участков спектра.

Из сказанного можно сделать вывод об особой важности эколого-физиологических исследований оптических свойств листьев в условиях светокультуры. Изучение оптических свойств листьев растений и, наконец, фитоценозов позволит обосновать практические рекомендации для более полного использования лучистой энергии искусственных источников.