Фотосинтез, т. е. создание из углекислоты и воды с помощью лучистой энергии органических веществ,-один из основных физиологических процессов у зеленых растений.

Основная клеточная структура, в которой осуществляется процесс фотосинтеза, — хлоропласты. Они представляют собой небольшие зеленые тельца диаметром около 5 мкм и состоят из двойной мембраны, окружающей жидкое основное вещество, или строму. Строма пронизана многочисленными двуслойными ламеллами, которые под действием излучения образуют упорядоченные плоские слои. В них, видимо, и находятся молекулы хлорофилла. Ламеллы собраны в столбики, называемые гранами. Световые реакции фотосинтеза происходят в гранах, а последующее восстановление углекислого газа и образование углевода – в строме. Если зеленый лист поместить в темноту, то ламеллярные структуры разрушаются. Под действием излучения в хлоропластах происходят основные биохимические процессы фотосинтеза: фотолиз воды (реакция Хилла), фотосинтетическое фосфорилирование, фиксация углекислоты и синтез крахмала.

В каждой клетке мезофилла находится от нескольких десятков до нескольких сотен пластид, что составляет многие сотни тысяч на 1 мм² поверхности листа. При изучении пластид в условиях светокультуры установлено, что под люминесцентными лампами хлоропласты нормальных размеров формируются при сравнительно малых уровнях физиологически активной облученности (30—40 Вт/м²). При этом их число настолько велико, что по ассимиляционной поверхности они в 10—20 раз больше площади листа. С увеличением облученности возрастает и число хлоропластов. Так, под ксеноновой лампой с повышением облученности от 50 до 400 Вт/м² общее число пластид увеличилось в 6 раз. Увеличение общей поверхности хлоропластов способствует повышению поглощения как прямой, так и рассеянной лучистой энергии внутри различных тканей и клеток листа, что в свою очередь повышает интенсивность фотосинтеза.

Кроме числа и размеров хлоропластов, на интенсивность фотосинтеза влияет также их положение в клетках палисадной паренхимы. При размещении их на боковых стенках клеток (так называемое положение парастрофии) они проявляют наибольшую фотосинтетическую активность. Существенное влияние на структуру хлоропластов оказывает ультрафиолетовое излучение. Длинноволновое ультрафиолетовое излучение (365 нм) вызывает увеличение размеров хлоропластов и усиленное развитие ламелл, т. е. возникновение новых активных поверхностей внутри хлоропластов. Коротковолновое ультрафиолетовое излучение (265 нм), напротив, вызывает их быстрое разрушение.

Общая формула фотосинтеза имеет довольно простой вид:

6CO2+6H2O hv/хлорофил→C6H12O6 +6O2

Однако за кажущейся простотой скрываются многочисленные физиологические, биохимические и биофизические процессы, которые в совокупности представляют сложнейшую проблему современного естествознания, не решенную полностью до сих пор.

Фотосинтез изучают более 200 лет. В настоящее время исследованием различных аспектов этой проблемы занимаются многочисленные лаборатории и специальные институты во многих странах мира. Поэтому вполне естественно, что широкое развитие светокультуры вызвало интерес к прохождению этого процесса у высших растений, выращиваемых при искусственном облучении.

При изучении экологии фотосинтеза возникают две задачи: исследование интенсивности фотосинтеза листьев (поглощение С02) и определение накопления растениями органического вещества, т. е. биологическая продуктивность фотосинтеза.

В настоящем разделе будут приведены данные только по поглощению С02.  Продуктивность фотосинтеза различных растений, выращиваемых при искусственном облучении, приводится в разделах, посвященных описанию биологического действия излучения разных ламп и способов облучения растений.

Влияние видимого излучения различного спектрального состава на фотосинтез растений изучается очень давно. Значительно меньше изучен фотосинтез при ультрафиолетовом и инфракрасном излучениях, т. е. как раз в тех областях спектра, которые можно регулировать при искусственном облучении. Ряд исследований показывает, что нижняя граница фотосинтеза лежит около 330-350 нм, а при более коротковолновом излучении наблюдается его подавление и разрушение хлорофилла. Вместе с тем известно, что определенные количества длинноволнового ультрафиолетового облучения (300-400 нм) для ряда растений не только не вредны, но и полезны.

Дополнительное длинноволновое ультрафиолетовое (365 нм) облучение растений томатов и огурцов значительно стимулирует интенсивность фотосинтеза (примерно 150% от необлучаемых контрольных растений). Объясняется это повышенным содержанием хлорофилла, хорошо развитой ламеллярной системой хлоропластов, обеспечивающей большую фотосинтетически активную поверхность, и благоприятным анатомическим строением листьев, у которых большие межклеточные пространства в губчатой паренхиме способствуют успешному газообмену с наружным воздухом.

При облучении растений длинноволновым ультрафиолетовым излучением (340-360 нм) уровень фотосинтетических процессов достигает 50-80% эффективности красного излучения физиологически активной области спектра. Хорошо известно, что высокогорные растения Памира, растущие при повышенной дозе длинноволнового ультрафиолетового излучения, отличаются высокой интенсивностью фотосинтеза и большими урожаями. Облучение высокогорных растений коротковолновым ультрафиолетовым излучением (лампы ДРТ) в ряде случаев дает положительные результаты.

Еще меньше изучен фотосинтез при инфракрасном излучении. Единой точки зрения о влиянии инфракрасного излучения на фотосинтез пока нет.

Схематическая кривая фотосинтеза в зависимости от интенсивности облучения

Схематическая кривая фотосинтеза в зависимости от интенсивности облучения: А — начальный наклон кривой; В — линейный участок кривой; С — компенсационная точка; D — насыщающая интенсивность облучения; Е — максимальная интенсивность фотосинтеза

Большое влияние на фотосинтез оказывает величина облученности. В большинстве случаев скорость ассимиляции углекислоты зелеными листьями сначала следует за увеличением физиологически активной облученности. Затем наступает момент, когда дальнейшее ее усиление не стимулирует фотосинтез, а иногда даже угнетает его. Это явление может быть обосновано действием различных внешних факторов и физиологической особенностью данного растения.

Световые кривые фотосинтеза проростков пшеницы

Световые кривые фотосинтеза проростков пшеницы при разных концентрациях углекислоты в воздухе: 1- 0,13%, 2 - 0,05%, 3 - 0,028%

Сильное влияние на ход фотосинтеза оказывает содержание углекислоты в воздухе. Нижняя граница содержания С02, при которой начинается ассимиляция, около 0,01%- Наиболее эффективно протекает фотосинтез при 0,2-0,3% С02, что в 8-10 раз больше среднего содержания его в воздухе. При увеличении содержания углекислоты до 2-3% начинается угнетение физиологических процессов. Взаимосвязь между поглощением С02  и спектральным составом излучения изучена еще недостаточно. Об этом пока можно судить по косвенным результатам: суммарному фотосинтезу и образованию растениями сухого вещества.

Большое значение для фотосинтеза имеет температура воздуха, обеспеченность растений водой и минеральным питанием, возраст листьев и другие особенности. У одних растений порог так называемого светового насыщения наступает раньше (5-10 клк), у других – значительно позже (20-25 клк). В промышленной светокультуре имеет место обычно первый случай (Леман. 1955), в свето-физиологических исследованиях – второй (Ничипорович, 1966).

Зависимость фотосинтеза от интенсивности облучения у световых (1) и теневых (2) растений (схема)

Зависимость фотосинтеза от интенсивности облучения у световых (1) и теневых (2) растений (схема)

Для определения интенсивности фотосинтеза в последнее время все чаще применяют различные газоанализаторы, приспособленные к непрерывной регистрации поглощения углекислоты из воздуха зеленым листом. Эти приборы основаны на способности углекислоты поглощать инфракрасное излучение с длиной волны 4,2-4,3 мкм. Газоанализаторы обладают очень высокой чувствительностью (до 0,0001 объемного процента содержания углекислоты в воздухе) и малой инерционностью (изменение содержания С02 отмечается записывающим устройством через несколько секунд).

С помощью приборов типа УРАС (URAS), выпускаемых в ряде стран, определяют фотосинтез и в полевых, и в лабораторных условиях. В нашей стране для непрерывной регистрации фотосинтеза применяют приборы ГИП-5, ГИП-7 и др.

В отдельных случаях интенсивность фотосинтеза под люминесцентными лампами типа ЛД превышает средние его величины при естественном облучении летом – 10-20 мг С02 на 1 дм² в 1 ч.

Культуры

Люминесцент­ные лампы ЛД-30

Томаты Лучший из всех

18,8

Фасоль Сакса без волокна

21,9

Капуста Номер первый

9,7

Огурцы Неросимые

24,6

Георгины

11,0

Земляника Подарок весны

10,0

Полученные цифры представляют особый интерес, потому что физиологически активная облученность от искусственных источников излучения относительно невелика и составляет примерно 1/10 наблюдаемой на открытом месте в летний полдень. Растения же по своим размерам обычно только в 2-3 раза меньше выращенных при летнем солнечном облучении. Определение интенсивности фотосинтеза показало, что под люминесцентными лампами его интенсивность выше, чем под неоновыми, ртутными или лампами накаливания.

Позже при определении интенсивности фотосинтеза под разными лампами у томатов, огурцов, редиса, капусты, фасоли, гортензии, земляники, дуба и многих других растений, было установлено, что при равных условиях корневого питания, снабжения водой, температуры почвы и воздуха, физиологически активной облученности и продолжительности светлого периода у всех этих растений под люминесцентными лампами углекислота из воздуха усваивается весьма активно.

У тепличных растений, не получающих зимой искусственного облучения, интенсивность фотосинтеза настолько незначительна, что часто расход органического вещества при дыхании превышает его накопление при фотосинтезе. Отсюда понятна гибель молодых растений, выращиваемых зимой без искусственного облучения. Растения растут до тех пор, пока не израсходуют всех запасов органических веществ. Отдельные сорта огурцов, томатов, пшеницы и даже фасоли иногда отмирают после образования 2-3, максимум 5 слабых светло-зеленых листочков и хилого невысокого стебелька.

Под лампами ДРЛ величины ассимиляции углекислоты у растений были или равны, или немного превышали таковые под люминесцентными лампами.

Наилучшие результаты дают ксеноновые лампы. Благодаря непрерывному спектру в области физиологически активного излучения и высокой облученности растения под ними отличаются высокой интенсивностью фотосинтеза. Средние величины ассимиляции С02  за день значительно выше, чем под люминесцентными лампами.

Интенсивность фотосинтеза и дыхания у томатов сорта Лучший из всех под разными лампами

Лампы Интенсивность фотосинтеза, мг СO2 на 1 дм2 в 1 ч Интенсивность дыхания, см СO2 на 1 дм2 в 1 ч Дневная продуктивность фотосинтеза, мг СО2 на 1 дм2
Люминесцентные 20,0 2,1 320
Ксеноновые 38,0 3,0 680

Определение интенсивности дыхания у растений, выращенных под разными лампами, показало, что под люминесцентными, ДРЛ и ксеноновыми оно составляет около 10% от интенсивности фотосинтеза. Под другими источниками излучения (ЛН, НЕ и РТ) интенсивность дыхания значительно выше – 25-30% от интенсивности фотосинтеза. Соответственно и органическое вещество под этими лампами растения накапливают гораздо медленнее.

Хорошо известно, что дневной ход фотосинтеза в естественных условиях крайне неравномерен. Многие считали, что это определяется постоянно меняющимися внешними факторами (облученность, температура, влажность и т. п.). Однако исследования в стабильных внешних условиях показали, что в дневной неравномерности фотосинтеза большую роль играет физиологическое состояние растения, его филогенез и онтогенез. В настоящее время полагают, что неравномерность фотосинтеза, как и многих других физиологических процессов в растении, объясняется его двухфазным характером (возбуждение – торможение), обусловленным периодическими изменениями функционального состояния клеток и тканей (Гунар и др.).

В условиях светокультуры растений иногда приходится заменять один источник искусственного излучения другим. При этом изменяется спектральный состав излучения, а иногда и облученность. В большинстве случаев растения приспосабливаются к такой перемене, хотя некоторое время их фотосинтез идет менее энергично.

Часто оптимальные условия искусственного облучения создаются не только путем изменения облученности или спектрального состава физиологически активного излучения, но и путем применения прерывистого или переменного облучения. При переменном облучении у высших растений ряд физиологических процессов проходит энергичнее, например интенсивность фотосинтеза возрастает в 2-2,5 раза. Если под неподвижной рамой с люминесцентными лампами интенсивность фотосинтеза у рассады томатов при освещенности в 5 клк равнялась 20-23 мг С02 на 1 дм² в 1 ч, то под подвижной рамой – 40, у рассады огурцов соответственно 11 и 29 мг С02 на 1 дм² в 1 ч. В ряде опытов отмечались еще большие величины: средняя величина ассимиляции достигала 60-80, а при отдельных максимумах – 90 мг С02 на 1 дм² в 1 ч.

Дневная продуктивность фотосинтеза огурцов соответственно возрастает с 300 до 600-800 мг/дм², а в отдельных случаях – до 1000 мг/дм². Столь высокая продуктивность фотосинтеза подтверждает большие физиологические возможности растений. Известно, что в горах можно встретить еще большие величины ассимиляции, например 232 мг С02 на 1 дм² в 1 ч. Не только горные растения обладают высоким потенциальным фотосинтезом. Так, установлено, что большой ассимиляционной способностью обладают бобовые (до 87 мг С02 на 1 дм² в 1 ч) и крестоцветные (до 66 мг С02 на 1 дм² в 1 ч).

Возможность столь же интенсивного фотосинтеза в условиях светокультуры косвенно подтверждается быстрым накоплением растениями сухого вещества.

Дневной ход фотосинтеза при переменной облученности почти не отличается от такового под лампами, висящими неподвижно В обоих случаях встречаются одновершинные кривые с одним максимумом через 6-8 ч после начала облучения, двухвершинные с двумя максимумами – через 4 и 6 ч и пологопадающие в течение всего светлого периода суток (с 8 до 24 ч). Интенсивность дыхания также увеличивается при переменном облучении в 1,5-2,0 раза. Однако абсолютные величины его (3-5 мг С02 на 1 дм² в 1 ч) значительно уступают фотосинтезу.

При использовании движущихся установок листья среднего яруса растений, физиологически наиболее активные, облучаются значительно лучше, а движущаяся арматура вызывает перемешивание воздуха и некоторое обогащение его углекислотой в зоне растений. В этом случае в процесс фотосинтеза включается большая ассимиляционная поверхность, что способствует более интенсивному образованию органического вещества в растении. По-видимому, полученный эффект нельзя объяснить только созданием благоприятных условий для прохождения темновой и световой фаз фотосинтеза и оттока ассимилятов из листа. Несомненно, имеет значение изменение физиологической активности хлоропластов, вызываемое ритмическим раздражением их переменным облучением. При периодическом изменении величины облученности у хлоропластов периоды малой активности сменяются периодами высокой активности, когда излучение действует не только как источник энергии, но и как раздражитель, значительно повышающий способность хлоропластов к поглощению и усвоению лучистой энергии (Гунар).

Итак, наиболее интенсивный фотосинтез отмечен у растений под лампами люминесцентными, ДРЛ и ксеноновыми. При облучении растений неоновыми, ртутными и ртутно-вольфрамовыми лампами активность фотосинтеза значительно ниже. Под лампами накаливания наряду с невысоким фотосинтезом отмечается усиленное дыхание, превышающее иногда величину ассимиляции. При длительном выращивании растений в факторостатных условиях суточная кривая ассимиляции не следует за ходом изменения внешних факторов, а часто соответствует дневной кривой в естественных условиях.

При замене одного типа источника излучения другим интенсивность ассимиляции, как правило, значительно снижается. Наименьшее снижение отмечено при смене цветного света на белый. Создавая режим переменного облучения, можно получить высокие величины фотосинтеза (80-90 мг С02 на 1 дм² в 1 ч), близкие к максимально возможным при естественном облучении.

Таким образом, используя особенности искусственного облучения в закрытых помещениях, можно добиться более эффективного использования факторов внешней среды и создать оптимальные фитоценозы, отличающиеся высокой продуктивностью.